Сенсорные рецепторы - это специализированные (часто нервные) клетки, ответственные за преобразование и передачу информации. Как и обычные нервные клетки, они имеют дендриты и один или более аксонов. Рецепторы специализированы в соответствии с той энергией среды.
на которую они реагируют. Например, фоторецепторы содержат пигменты, которые химически изменяются под действием света, и при такой стимуляции возникает электрический потенциал. В механорецепторах происходят электрохимические изменения вследствие деформации мембраны клетки. Преобразование энергии обычно совершается в теле клетки, и для всех рецепторов характерно, что энергия окружающей среды превращается в градуальный электрический потенциал, называемый генераторным потенциалом, который обычно пропорционален интенсивности стимуляции рецептора. Когда генераторный потенциал достигает определенного порогового уровня, он запускает потенциал действия, который бежит по
аксону рецепторной клетки. В этом заключается передаточная часть сенсорного процесса, причем информация обычно кодируется так, что, чем сильнее стимул, тем выше частота потенциалов действия. В отсутствие стимуляции генераторный потенциал постепенно снижается до уровня покоя. Когда он падает ниже порогового значения, потенциалы действия перестают генерироваться. При возобновлении стимуляции может возникнуть короткая задержка (латентный период), пока генераторный потенциал возрастает от уровня покоя до порогового. При прерывистой стимуляции он ритмически повышается и понижается, генерируя залпы потенциалов действия. Однако, если частота прерывистой стимуляции достаточно высока, генераторный потенциал может не успевать снизиться в перерывах между стимулами, и тогда генерация потенциалов действия станет непрерывной. Этим объясняется то, что при очень высокой частоте прерывистой стимуляции мы не способны отличать ее от непрерывной. Этот феномен слияния мельканий присущ всем органам чувств, что наиболее очевидно в случае зрения. Тот факт, что быстро мелькающий свет вызывает такое же зрительное ощущение, что и постоянный, делает возможным телевидение и кино.
Потенциалы действия, передающие сенсорную информацию, ничем не отличаются от любых других нервных импульсов. Их величина определяется размерами аксона, а частота - силой стимуляции. Каждый тип рецепторов посылает импульсы прямо или опосредованно в определенный отдел мозга. Испытываемые ощущения зависят не от типа рецептора или сообщений, которые он посылает, а от той части
мозга, которая принимает эти сообщения. От головного мозга зависит также локализация ощущения. Так, например, при боли нервные волокна от кисти посылают сигналы в одну часть мозга, от предплечья - в другую и т.п. «Боль», испытываемая мозгом, локализуется в той части тела, откуда пришло сообщение. Это явление иллюстрируется сообщениями людей, перенесших ампутацию конечностей. которые жалуются на болевые ощущения, идущие, как им кажется, от удаленной (фантомной) конечности. Раздражение перерезанных нервных окончаний посылает импульсы в те части мозга, которые были связаны с ампутированной конечностью. Мозг истолковывает поступающие сигналы как идущие от утраченной конечности, и возникающие ощущения зависят от того, какой нерв раздражен. От такой фантомной конечности могут приходить также ощущения тепла, холода или прикосновения.
Мышцы и железы
Нервная система управляет поведением и до некоторой степени внутренней средой животного (см. гл. 15). Это управление производится приказами, отдаваемыми мышцам и железам.
В мышечных клетках имеются сложные белковые молекулы, способные к сокращению и расслаблению. Нервные окончания связаны с мышцами через синапсы, сходные с теми, какими соединены друг с другом нейроны. Придя в нервно-мышечное соединение, нервные импульсы вызывают электрические потенциалы, заставляющие мышцу сокращаться. Ее расслабление возникает при отсутствии стимуляции. Сокращаясь, мышца укорачивается, если этому не препятствует удерживание обоих ее концов. При расслаблении мышца может удлиниться, но только если ее растягивают другие мышцы или какая-нибудь внешняя сила. Мышцы обычно расположены антагонистическими, противодействующими друг другу группами. У некоторых беспозвоночных, например у кольчатых червей, мышечному сокращению может препятствовать гидростати-
ческое давление, повышающееся при сжатии мускулатурой части полости тела. Это давление заставляет мышцы удлиняться при расслаблении. У других беспозвоночных, например членистоногих, мышцы находятся внутри жесткого наружного скелета, который образует не-
обходимую систему рычагов для антагонистических групп мышц (рис. 11.5). У позвоночных животных такой системой служит внутренний скелет, а мышцы расположены так, что тянут его части в противоположные стороны (рис. 11.6). Одна группа мышц расслабляется, когда другая сокращается.
Некоторые железы находятся под нервным контролем. У позвоночных к ним относятся, например, слюнные железы, мозговая часть надпочечников, вырабатывающая адреналин, и задняя доля гипофиза, в которой образуется несколько важных гормонов. Секреты этих желез могут влиять на поведение косвенно, воздействуя на внутреннее состояние животного, как будет показано в конце этой главы.
Сенсорные рецепторы в зависимости от их структурной организации и функции могут быть первично или вторично чувствующими. Первично чувствующие рецепторы – это нервные окончания отростков чувствительных нейронов. Они имеются в коже и слизистых оболочках, скелетных мышцах, сухожилиях и надкостнице, а также барьерных структурах внутренней среды – стенках кровеносных и лимфатических сосудов, интерстициальном пространстве, в оболочках головного и спинного мозга, ликворной системе. По характеру воспринимаемых раздражителей первично чувствующие рецепторы делят на:
механорецепторы (восприятие растяжения или сдавления, линейного или радиального сдвига ткани);
хеморецепторы (восприятие химических раздражителей);
терморецепторы (восприятие температуры);
ноцицептороры (восприятие боли) .
Вторично чувствующие рецепторы – это специализированные на восприятие определенных раздражителей рецепторные клетки, как правило, эпителиальной природы, входящие в состав орган чувств – зрения, слуха, вкуса, равновесия. После восприятия раздражителя эти рецепторные клетки передают информацию на окончания афферентных проводников чувствительных нейронов. Таким образом, афферентные нейроны нервной системы получают информацию о раздражителе, уже обработанную в рецепторных клетках (что и определило название этих рецепторов).
Все виды рецепторов в зависимости от источника воспринимаемого раздражения делят на экстероцепторы (воспринимающие стимулы из внешней среды) и интероцепторы (предназначенные для раздражителей внутренней среды). Среди интероцепторов выделяют проприорецепторы, т.е. собственные рецепторы опорно-двигательного аппарата, ангиорецепторы, расположенные в стенках сосудов, и тканевые рецепторы, локализованные в интерстициальном пространстве и клеточной микросреде. Особое место среди проприорецепторов занимают мышечные веретена, представляющие собой образования, реагирующие на растяжение мышцы и способны менять свою чувствительность под влиянием импульсов, приходящих к ним из ЦНС. Эти рецепторы участвуют в регуляции мышечного тонуса
Общим функциональным свойством всех видов сенсорных рецепторов является способность преобразовывать один вид энергии в другой: механическую, тепловую, света, звука и т.п., энергию раздражителей в электрическую энергию биопотенциалов, т. е. нервных импульсов.
Поскольку рецепторы специализированы для восприятия определенного вида раздражителей, их чувствительность для таких раздражителей оказывается наибольшей. Величина минимальной силы раздражителя, способной вызвать возбуждение рецептора, носит название абсолютного порога раздражения. В связи с этим раздражители, для которых рецептор обладает наивысшей чувствительностью, т.е. минимальной величиной порога, получили название адекватных. В то же время некоторые рецепторы могут реагировать и на несоответствующие их специализации раздражители, порог для таких раздражителей, называемых неадекватными, оказывается очень высоким и требуется значительная сила раздражителя для возбуждения рецептора.
Если первично чувствующие рецепторы образованны разветвлениями отростка одного сенсорного нейрона, они формируют рецептивное поле сенсорного нейрона. Обычно рецепторы образуют в тканях скопления различной плотности. В случаях, когда эти скопления дают начало определенному рефлексу, их называют рецептивными полями рефлекса. Если в скоплении представлены разные по характеру раздражителей рецепторы, дающие начало разным рефлексам, их называют рефлексогенными зонами. Примером являются сосудистые рефлексогенные зоны, где расположены механо- и хеморецепторы, раздражение которых вызывает различные рефлекторные реакции сердечно-сосудистой, дыхательной и других систем организма.
Рецепцией называют процесс восприятия и трансформации (преобразования) энергии внешнего раздражителя в энергию нервного импульса или в сложную последовательность внутриклеточных процессов.
Клеточная и сенсорная рецепция
Под клеточной рецепцией понимают процесс восприятия и преобразования химического сигнала в сложную последовательность внутриклеточных химических процессов. Клеточная рецепция обеспечивает возможность обмена информации между клетками, который осуществляется при помощи биологически активных веществ (гормонов, медиаторов). Обязательным этапом такого межклеточного взаимодействия является связывание молекул вещества с соответствующей молекулой клетки-мишени, называемой клеточным рецептором . Роль клеточных рецепторов играют специфические белковые молекулы, которые могут быть расположены на поверхности клетки, в цитоплазме или в ядре. Механизмы рецепции медиаторов и гормонов подробно рассматриваются в соответствующих лекциях.
Сенсорной рецепцией называют процесс восприятия и преобразования энергии раздражителей внешней и внутренней среды организма в энергию нервных импульсов, передаваемую по чувствительным нервам в ЦНС. Сенсорный рецептор представляет собой нервную клетку или комплекс нервной и эпителиальной клетки, специально приспособленный для восприятия определенного типа раздражителей. Сенсорные рецепторы являются начальными звеньями любой рефлекторной дуги, а также участвуют в оценке параметров полезного приспособительного результата в функциональных системах организма.
Классификация и строение сенсорных рецепторов
По строению рецепторы подразделяют на первичные и вторичные (рис. 1).
К первичным относят такие сенсорные рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается непосредственно периферическими отростками чувствительного нейрона (нервными окончаниями), которые могут быть:
свободными, т. е. не имеют дополнительных образований;
инкапсулированными, т.е. окончания чувствительного нейрона заключены в особые образования, осуществляющие первичное преобразование энергии раздражителя.
К вторичным относят такие сенсорные рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается специализированной рецептирующей клеткой не нервного происхождения. Возбуждение, возникшее в рецептирующей клетке, передается через синапс на чувствительный нейрон.
Тело чувствительного нейрона обычно располагается за пределами ЦНС: в спинномозговом или вегетативном ганглии. От такого нейрона отходят два отростка – дендрит, который следует к периферическим органам и тканям, и аксон, который направляется в спинной мозг.
По расположению
экстерорецепторы – воспринимают раздражители из внешней среды организма;
интерорецепторы – воспринимают раздражители из внутренней среды организма;
проприорецепторы – специализированные рецепторы опорнодвигательной системы.
По разнообразию воспринимаемых раздражителей сенсорные рецепторы подразделяют на:
мономодальные – приспособлены для восприятия только одного вида раздражителя;
полимодальные – приспособлены для восприятия различных видов раздражителей.
По модальности сенсорные рецепторы подразделяют на:
хеморецепторы – воспринимают действие химических веществ;
фоторецепторы – воспринимают световые раздражители;
механорецепторы – воспринимают давление, вибрацию, перемещение, степень растяжения;
терморецепторы – чувствительны к изменениям температуры;
ноцицепторы – воспринимают болевое раздражение.
Преобразование энергии в сенсорном рецепторе
Этапы преобразования энергии внешнего раздражителя в энергию нервных импульсов.
Действие раздражителя. Внешний стимул взаимодействует со специфическими мембранными структурами окончаний чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе), что приводит к изменению ионной проницаемости мембраны.
Генерация рецепторного потенциала. В результате изменения ионной проницаемости происходит изменение мембранного потенциала (деполяризация или гиперполяризация) чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе). Изменение мембранного потенциала, наступающее в результате действия раздражителя, называют рецепторным потенциалом (РП) .
Распространение рецепторного потенциала. В первичном рецепторе РП распространяется электротонически и достигает ближайшего перехвата Ранвье. Во вторичном рецепторе РП электротонически распространяется по мембране рецептирующей клетки и достигает пресинаптической мембраны, где вызывает выделение медиатора. В результате срабатывания синапса (между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном) происходит деполяризация постсинаптической мембраны чувствительного нейрона (ВПСП). Образовавшийся ВПСП распространяется электротонически по дендриту чувствительного нейрона и достигает ближайшего перехвата Ранвье.
В области перехвата Ранвье РП (в первичном рецепторе) или ВПСП (во вторичном рецепторе) преобразуется в серию ПД (нервных импульсов). Образовавшиеся нервные импульсы проводятся по аксону (центральному отростку) чувствительного нейрона в ЦНС. Поскольку РП генерирует образование серии ПД, его часто называют генераторным потенциалом.
Закономерности преобразования энергии внешнего раздражителя в серию нервных импульсов (рис. 2):
чем выше сила действующего раздражителя, тем больше амплитуда РП;
чем больше амплитуда РП, тем больше частота нервных импульсов.
Свойства рецепторов
Специфичность . Большинство рецепторов приспособлены для восприятия только одного вида раздражителей (только одной модальности). Специфичность таких мономодальных рецепторов не является абсолютной – практически любой рецептор реагирует на разные раздражители. Однако пороговая сила того раздражителя, к восприятию которого рецептор приспособлен, значительно ниже таковой для всех прочих раздражителей. Рецепторы одной и той же модальности могут подразделяться на несколько групп в зависимости от характеристик воспринимаемого раздражителя. Например, колбочки сетчатки глаза распадаются на 3 подгруппы – колбочки с максимальной чувствительностью к свету с длиной волны 450, 530 и 560 нм.Чувствительность . Количественной мерой чувствительности сенсорного рецептора является абсолютный порог чувствительности – минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение рецептора.
Адаптацией называют явление ослабления возбуждения в рецепторе при действии длительного раздражителя постоянной силы.
В зависимости от скорости адаптации рецепторы подразделяют на:
тонические (пропорциональные) рецепторы генерируют нервные импульсы в течение всего времени действия раздражителя; после высокочастотного залпа в начале действия раздражителя частота нервных импульсов устанавливается на постоянном уровне (рис. 3, А);
промежуточные (фазнотонические) рецепторы генерируют нервные импульсы в течение всего времени действия раздражителя, однако их частота существенно уменьшается (рис. 3, Б);
фазные (дифференциальные) рецепторы генерируют нервные импульсы в начальный (ON-ответ ) и конечный (OFF-ответ) период действия раздражителя (рис. 4, В).
Рецептивное поле
Рецептивным полем нейрона называют множество рецепторов, функционально связанных с этим нейроном. Рецептивное поле нейрона представляет собой динамическое образование – один и тот же нейрон в различные моменты времени может оказаться функционально связанным с различным количеством рецепторов. Максимальная величина рецептивного поля какого-либо нейрона соответствует количеству рецепторов, которые связаны с эти нейроном морфологически, а минимальная величина может ограничиваться всего одним рецептором (рис. 4).
Перекрытие рецептивных полей. У первичных рецепторов зоны ветвления периферических отростков чувствительных нейронов могут перекрывать друг друга (рис. 5, А). У вторичных рецепторов одна рецептирующая клетка может контактировать с несколькими чувствительными нейронами, т. е. может входить в состав рецептивных полей различных нейронов (рис. 6.5, Б).
Взаимодействие рецепторов в рецептивном поле. При одновременном раздражении нескольких рецепторов, входящих в состав рецептивного поля одного нейрона, в этом нейроне можно получить ответ только от одного рецептора. В других рецептивных полях имеют место более сложные взаимодействия. Например, в сетчатке глаза существуют тормозные взаимодействия между рецепторами, расположенными в центральной и периферической части рецептивного поля.
Рецептор - периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой воздействие раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма трансформируется в процесс нервного возбуждения. Анализатором (по И.П.Павлову, или сенсорной системой ) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию.
Существуют рецепторы внешние (экстерорецепторы) и внутренние (интерорецепторы).
Экстерорецепторы - рецепторы, воспринимающие раздражение из окружающей среды. К экстерорецепторам относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные.
Интерорецепторы - рецепторы, воспринимающие раздражения из внутренней среды организма. К интерорецепторам относятся: вестибулорецепторы, проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), атакже висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов и расположенные в стенках сосудов, внутренних органах, мышцах, суставах, костях скелета и пр.).
В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на:
механорецепторы - рецепторы, воспринимающие механические раздражения. К ним относятся тактильные рецепторы кожи и слизистых оболочек;
барорецепторы - рецепторы, расположенные в стенках кровеносных сосудов и реагирующие на изменение кровяного давления;
фонорецепторы - рецепторы, воспринимающие звуковые раздражения;
ноцицептивные рецепторы - болевые рецепторы;
отолитовые рецепторы - рецепторы обеспечивающие восприятие гравитации и изменения положения тела в пространстве;
хеморецепторы - рецепторы, реагирующие на воздействие каких-либо химических веществ;
осморецепторы - рецепторы, воспринимающие изменения осмотического давления;
терморецепторы - рецепторы, воспринимающие изменения температуры как внутри организма, так и окружающей его среды;
фоторецепторы - рецепторы, расположенные в сетчатке глаза и воспринимающие световые раздражители;
проприорецепторы - рецепторы, расположенные в скелетных мышцах и сухожилиях и сигнализирующие о тонусе мышц.
Процесс преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал включает в себя три основные этапа:
а) взаимодействие стимула, то есть молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;
б) внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки;
в) открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала ).
Определенное множество рецепторов, связанных с отдельным афферентным волокном, называется рецептивным полем .
Область расположения рецепторов, раздражение которых вызывает определенный рефлекс (например, раздражение слизистой оболочки носа - чихание) называют рефлексогенной зоной .
ЖЕЛЕЗА
Железа представляет собой орган, паренхима которого сформирована из высокодифференцированных железистых клеток (гландулоцитов), основная функция которых – секреция.
Секреция – процесс образования в клетке и последующего выделения специфического продукта (секрета).
В зависимости от типа секреции, железы подразделяются на экзокринные, эндокринные и смешанные.
Экзокринная железа состоит из секреторного отдела – экзокриноцитов, вырабатывающих различные секреты, и протоков выводящих эти секреты (например, потовые, сальные железы, железы кишечника и воздухоносных путей).
Эндокринная железа не имеет выводных протоков и выделяют синтезируемые ими продукты (гормоны) непосредственно в межклеточные пространства, откуда они поступают в кровь и лимфу.
Смешанные железы состоят из экзо- и эндокринных отделов, присутствующих в одном органе, например поджелудочная железа.
МЫШЦА
Мышцы у всех высших животных являются важнейшими исполнительными (рабочими) органами – эффекторами .
Иннервация скелетных мышц осуществляется α-мотонейронами спинного мозга или передних отделов мозгового ствола. Аксон мотонейрона проходит в составе периферических нервов до мышцы, внутри которой разветвляется на множество концевых веточек. Каждая концевая веточка контактирует на одном мышечном волокне, образуя нервно-мышечный холинергический синапс. Результатом выброса его медиатора (ацетилхолина) является возникновение электрического потенциала концевой пластинки, способного перерастать в ПД мышечного волокна.
Комплекс, включающий один мотонейрон и иннервируемые ими мышечные волокна, сокращающиеся одновременно, называют двигательной единицей (ДЕ). В свою очередь, несколько мотонейронов, иннервирующих одну и ту же мышцу, образуют мотонейронный пул . В его состав могут входить мотонейроны нескольких соседних сегметов. В связи с тем, что возбудимость мотонейронов одного пула неодинакова, при слабых раздражениях возбуждается только часть из них. Это влечет за собой сокращение лишь части мышечных волокон (неполное сокращение мышцы). С усилением раздражения в реакцию вовлекаются все большее количество двигательных единиц и в итоге все мышечные волокна мышцы сокращаются (максимальное сокращение).
По морфофункциональным свойствам двигательные единицы делятся на 3 типа:
1. Медленные неутомляемые ДЕ. Мотонейроны имеют наиболее низкий порог активации, способны поддерживать устойчивую частоту разрядов в течение десятков минут (т.е. неутомляемы). Мышечные волокна развивают небольшую силу при сокращении в связи с наличием в них наименьшего количества сократительных белков – миофибрилл. Это так называемые «красные волокна» (цвет обусловлен хорошим развитием капиллярной сети и небольшим количеством миофибрилл). Скорость сокращения этих волокон в 1,5 – 2 раза меньше, чем быстрых. Они неутомляемы благодаря хорошо развитой капиллярной сети, большому количеству митохондрий и высокой активности окислительных ферментов.
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Введение
Среди учебных дисциплин естественнонаучного цикла физиология центральной нервной системы занимает особое место, поскольку именно она интегрирует известные знания об устройстве отдельных нейронов и структур мозга с их деятельностью, основанной на генетически запрограммированных механизмах, позволяющих реализовать готовые врожденные программы, но, в то же время, предоставляющих возможность изменять характер нейронных процессов, приспосабливая его к характеру влияний окружающего мира.
В современной учебной физиологической литературе изучаемые процессы принято рассматривать одновременно на нескольких уровнях организации: молекулярном, клеточном, органном и организменном: только при таком подходе в конечном итоге может сложиться целостное представление об изучаемом явлении.
В физиологии центральной нервной системы крайне важным является также выяснение важнейших принципов ее функционирования, что позволяет преодолевать естественные трудности исследования такого сложного объекта, как человеческий мозг.
В задачи центральной нервной системы входит как регуляция важнейших процессов жизнедеятельности организма, так и организация поведения, причем и то, и другое нервная система должна постоянно координировать и приспосабливать к непрерывно изменяющимся условиям окружающего мира. Решая эти задачи, нервная система тесно взаимодействует с эндокринной системой, а во многих случаях нервная и эндокринная регуляции практически интегрируются в сложных нейроэндокринных механизмах управления.
Рефлекторная дуга
Рефлекторная дуга - это цепь нейронов от периферического рецептора через центральную нервную систему к периферическому эффектору. Элементами рефлекторной дуги являются периферический рецептор, афферентный путь, один или больше вставочных нейронов, эфферентный путь и эффектор.
Все рецепторы участвуют в тех или иных рефлексах, так что их афферентные волокна служат афферентным путем соответствующей рефлекторной дуги. Число вставочных нейронов всегда больше одного, кроме моносинаптического рефлекса растяжения. Эфферентный путь представлен либо двигательными аксонами, либо постганглионарными волокнами вегетативной нервной системы, а эффекторами являются скелетные мышцы и гладкие мышцы, сердце, железы.
Время от начала стимула до реакции эффектора называется временем рефлекса. В большинстве случаев оно определяется в основном временем проведения в афферентных и в эфферентных путях и в центральной части рефлекторной дуги, к которому следует прибавить время трансформации стимула в рецепторе в распространяющийся импульс, время передачи через синапсы в центральной нервной системе (синаптическая задержка), время передачи от эфферентного пути к эффектору и время активации эффектора.
Рефлекторные дуги делятся на несколько типов:
1. Моносинаптические рефлекторные дуги - в такой дуге участвует только один синапс, находящийся в центральной нервной системе. Такие рефлексы весьма обычны у всех позвоночных, они участвуют в регуляции мышечного тонуса и позы (например, коленный рефлекс). В этих дугах нейроны не доходят до головного мозга, и рефлекторные акты осуществляются без его участия, так как они стереотипны и не требуют обдумывания или сознательного решения. Они экономны в отношении числа участвующих центральных нейронов и обходятся без вмешательства головного мозга.
2. Полисинаптические спинномозговые рефлекторные дуги - в них участвуют по меньшей мере два синапса, находящиеся в ЦНС, так как в дугу включен третий нейрон - вставочный, или промежуточный нейрон. Здесь имеются синапсы между сенсорным нейроном и вставочным нейроном и между вставочным и двигательным нейронами. Такие рефлекторные дуги позволяют организму осуществлять автоматические непроизвольные реакции, необходимые для приспособления к изменениям внешней среды (например, зрачковый рефлекс или сохранение равновесия при передвижении) и к изменениям в самом организме (регуляция частоты дыхания, кровяного давления и т.п.).
3. Полисинаптические рефлекторные дуги с участием как спинного, так и головного мозга - в рефлекторных дугах этого типа имеется синапс в спинном мозге между сенсорным нейроном и нейроном, посылающим импульсы в головной мозг.
Рецепторы сенсорные
Термин «рецептор» применяется в двух значениях.
Во-первых, это сенсорные рецепторы.
Сенсорные рецепторы - это специфические клетки, настроенные на восприятие различных раздражителей внешней и внутренней среды организма и обладающие высокой чувствительностью к адекватному раздражителю.
Сенсорные рецепторы (от лат. receptum - принимать) воспринимают раздражители внешней и внутренней среды организма путем преобразования энергии раздражения в рецепторный потенциал, который преобразуется в нервные импульсы. Неадекватные раздражители могут возбудить рецепторы: например, механическое давление на глаз вызывает ощущение света, однако энергия неадекватного раздражителя должна быть в миллионы и миллиарды раз больше адекватного.
Сенсорные рецепторы являются первым звеном в рефлекторном пути и периферической частью более сложной структуры - анализаторов. Совокупность рецепторов, стимуляция которых приводит к изменению активности каких-либо нервных структур, называют рецептивным полем. Такой структурой могут быть афферентное волокно, афферентный нейрон, нервный центр (соответственно рецептивное поле афферентного волокна, нейрона, рефлекса). Рецептивное поле рефлекса часто называют рефлексогенной зоной.
Во-вторых, это эффекторные рецепторы (циторецепторы), представляющие собой белковые структуры клеточных мембран, а также цитоплазмы и ядра, способные связывать активные химические соединения (гормоны, медиаторы, лекарства и др.) и запускать ответные реакции клетки на эти соединения. Эффекторные рецепторы имеют все клетки организма, в нейронах их особенно много на мембранах синаптических межклеточных контактов.
Классификация сенсорных рецепторов
рефлекторная дуга рецептор стимул
1. В зависимости от расположения в теле и характера воспринимаемых стимулов, рецепторы делятся на три типа:
экстерорецепторы - реагируют на стимулы, поступающие из внешней среды, например, уши, глаза и т.д.
интерорецепторы - воспринимают стимулы, поступающие из внутренней среды организма, например, рецепторы сонных артерий, реагирующие на изменение кровяного давления и содержание углекислого газа в крови.
проприорецепторы - отвечают на стимулы, связанные с положением и движением частей тела и сокращением мышц.
Находясь в сознании, человек постоянно чувствует положение своих конечностей и движение суставов, пассивное или активное. Кроме того, он точно определяет сопротивление каждому своему движению. Все эти способности вместе называются проприорецепцией, так как стимуляция соответствующих рецепторов (проприорецепторов) исходит из самого тела, а не из внешней среды. Применяется также термин глубокая чувствительность, так как большая часть проприорецепторов расположена не поверхностно, а в мышцах, сухожилиях и суставах.
Благодаря проприорецепторам человек обладает чувством положения, чувством движения и чувством силы.
Чувство положения информирует о том, под каким углом находится каждый сустав, и в конечном итоге - положение всех конечностей. Чувство положения почти не подвержено адаптации.
Чувство движения - это осознание направления и скорости движения суставов. Человек воспринимает как активное движение сустава при мышечном сокращении, так и пассивное, вызванное внешними причинами. Порог восприятия движения зависит от амплитуды и от скорости изменения угла сгибания суставов.
Чувство силы - это способность оценить мышечную силу, нужную для движений или для удержания сустава в определенном положении.
Проприорецепторы расположены во внекожных структурах, главные из которых - мышцы, сухожилия и суставные сумки.
2. В зависимости от природы воспринимаемых стимулов рецепторы классифицируются следующим образом:
Механорецепторы возбуждаются при их механической деформации; расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.
Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости. Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.
Терморецепторы реагируют на изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.
Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.
Ноцицепторы - возбуждение их сопровождается болевыми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах.
3. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на:
Зрительные
Слуховые
Вкусовые
Обонятельные
Тактильные.
4. В зависимости от степени специфичности рецепторов, т.е. их способности отвечать на один или более видов раздражителей, выделяют мономодальные и полимодальные рецепторы .
В принципе каждый рецептор может отвечать не только на адекватный, но и на неадекватный раздражитель, однако чувствительность к ним разная. Рецепторы, чувствительность которых к адекватному раздражителю намного превосходит таковую к неадекватным, называются мономодальными. Мономодальность особенно характерна для экстерорецепторов (зрительных, слуховых, вкусовых и др.), но есть мономодальные и интерорецепторы например хеморецепторы каротидного синуса.
Полимодальные рецепторы приспособлены к восприятию нескольких адекватных раздражителей, например механического и температурного или механического, химического и болевого. К полимодальным рецепторам относятся, в частности, ирритантные рецепторы легких, воспринимающие как механические (частицы пыли), так и химические (пахучие вещества) раздражители во вдыхаемом воздухе. Разница в чувствительности к адекватным и неадекватным раздражителям у полимодальных рецепторов выражена меньше, чем у мономодальных.
5. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы:
1) быстро адаптирующиеся (фазные). Рецепторы вибрации и прикосновения кожи.
2) медленно адаптирующиеся (тонические). Проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, часть болевых рецепторов.
3) смешанные (фазотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.
Свойства рецепторов
Основные свойства рецепторов - чувствительность и способность к различению. Эти свойства обеспечиваются особыми структурными и функциональными приспособлениями:
1. Параллельные сенсорные клетки с различными порогами возбуждения - клетки с низким порогом возбуждаются под действием слабых стимулов, а по мере возрастания силы раздражителя в отходящем от клетки нервном волокне частота импульсов увеличивается. В определенной точке наступает насыщение, и дальнейшее усиление импульса уже не повышает частоту импульсов, однако при этом возбуждаются сенсорные клетки с более высоким порогом чувствительности и начинают посылать импульсы, частота которых пропорциональна силе действующего стимула. Таким образом диапазон эффективного восприятия расширяется.
2. Адаптация - при длительном воздействии сильного раздражителя большинство рецепторов вначале возбуждает в сенсорном нейроне импульсы с большой частотой, но постепенно частота их снижается. Это ослабление ответа во времени называется адаптацией. Скорость наступления и степень адаптации рецепторной клетки зависят от ее функции.
Различают медленно адаптирующиеся рецепторы и быстро адаптирующиеся рецепторы. Значение адаптации в том, что при отсутствии изменений в окружающей среде клетки находятся в покое, что предотвращает перегрузку нервной системы ненужной информацией.
3. Конвергенция и суммация. В некоторых случаях выходные пути от нескольких рецепторных клеток сходятся, т.е. конвергируют, к одному сенсорному нейрону. Воздействие стимула на одну из этих клеток не могло бы вызвать ответ в сенсорном нейроне, а одновременная стимуляция нескольких клеток дает достаточный суммарный эффект. Это явление называется суммацией.
4. Обратная связь в регуляции рецепторов. В некоторых органах чувств порог чувствительности может изменяться под действием импульсов, поступающих из центральной нервной системы. Во многих случаях эта регуляция осуществляется по принципу обратной связи с рецептором и вызывает изменения во вспомогательных структурах, благодаря чему рецепторная клетка функционирует в ином диапазоне величин стимула.
5. Латеральное торможение - оно состоит в том, что соседние сенсорные клетки, возбуждаясь, оказывают друг на друга тормозящее действие. Латеральное торможение усиливает контраст между двумя соседними участками, различающимися по интенсивности стимула.
Список литературы
1. Физиология человека: Учебник / Под ред. В.М. Смирнова. - М.: Медицина, 2002.
2. Основы физиологии. / Под ред. П. Стерки. - М.: Мир, 1984.
3. Недоспасов В.О. Физиология центральной нервной системы. - М.: ООО УМК «Психология», 2002.
Размещено на Allbest.ru
Подобные документы
Исследование рецепторов как сложных образований, состоящих из нервных окончаний, обеспечивающих превращение влияния раздражителей в нервный импульс. Классификация рецепторов и механизм физиологии рецепции. Адаптация рецепторов и сенсорные модальности.
реферат , добавлен 19.02.2011
Понятие рефлекса и рефлекторной дуги, ответная реакция организма на раздражение. Рефлексы и деятельность нервной системы. Рефлекторная дуга и путь нервного импульса от рецепторов до рабочего органа. Разработка учения об условных рефлексах живых существ.
контрольная работа , добавлен 08.11.2011
Функция обонятельных рецепторов. Каналы обонятельных рецепторов, управляемые нуклеотидами. Сопряжение рецептора с ионными каналами. Вкусовые рецепторные клетки, характеристика основных категорий. Трансдукция ноцицептивных и температурных стимулов.
реферат , добавлен 27.10.2009
Физиология центральной нервной системы. Рефлекс - реакция организма на раздражение рецепторов. Значение рефлексов для организма. Закономерности механизмов осуществления рефлекторной деятельности. Свойства анализаторов, их значение, строение и функции.
реферат , добавлен 28.05.2010
Синтез серотонина и виды серотониновых рецепторов, их современная классификация. Связывающие свойства серотониновых рецепторов и их сопряжение с эффекторными системами клеток. Регуляция функций центральной нервной системы и периферических органов.
презентация , добавлен 23.10.2013
Классификация рецепторов, механизм их возбуждения. Функции зрительной сенсорной системы, строение органа зрения и сетчатки. Роль таламуса в восприятии зрительного образа. Основные элементы слуховой системы, значение кортиева органа и слухового нерва.
контрольная работа , добавлен 05.02.2012
Кодирование стимулов механорецепторами. Короткие и длинные рецепторы. Кодирование параметров стимула рецепторами растяжения. Рецепторы растяжения речного рака. Рецепторы растяжения в скелетных мышцах у млекопитающих. Основные типы сенсорных нейронов.
реферат , добавлен 27.10.2009
Функциональные системы организма. Внешние и внутренние раздражители организма человека, восприятие состояния внешней среды. Особенности организма человека, феномен синестезии, экстрасенсы-синестетики. Особенности темперамента при выборе профессии.
реферат , добавлен 06.02.2013
Гуморальная регуляция физиологических и биохимических процессов через жидкие среды организма. Синтез ацетилхолина. Виды холинорецепторов. Депонирование медиатора и хранение его в везикулах. Синтез медиатора в нервных окончаниях. Распад ацетилхолина.
презентация , добавлен 23.10.2013
Структурные единицы нервной системы. Центральная и периферическая нервная система. Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды. Рефлекс и рефлекторная дуга. Распространение нервных импульсов по простой рефлекторной дуге.