Опыление - это перенос пыльцы из пыльников тычинок на рыльце пестика . Различают два типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление . При самоопылении пыльцевые зерна переносятся на рыльце пестика того же цветка (горох, тюльпан). У перекрестноопыляющихся растений осуществляется перенос пыльцы из тычинок цветков одного растения на рыльце пестика другого.
Наиболее часто перекрестное опыление осуществляется насекомыми и значительно реже - ветром (береза, осоки), птицами, водой (водные растения).
В процессе длительной эволюции приспособление цветка к опылению насекомыми привело к формированию ярких, хорошо заметных, часто с приятным запахом цветков с нектарниками, вырабатывающими сладкую сахаристую жидкость. Кроме того, у таких растений образуется много пыльцы, которая служит кормом для ряда насекомых. Привлеченные яркой окраской или запахом цветка, насекомые, извлекая нектар из глубины цветка, касаются липкой или шероховатой поверхности пыльцевых зерен, которые прилипают к их телу, Перелетев на другой цветок, насекомое переносят часть пыльцы на рыльце пестика.
У некоторых растений цветки приспособлены к опылению определенными насекомыми. Так, цветки душистого табака опыляются только ночными бабочками, клевер ползучий пчелами, клевер луговой - шмелями.
У цветков ветроопыляемых растений околоцветник отсутствует или плохо развит и не препятствует движению ветра; тычинки длинные, свисающие; пыльца сухая и мелкая, образуется в большом количестве; рыльца пестиков длинные, часто перистые. Большинство ветроопыляемых растений цветет до появления листьев, что облегчает опыление.
При перекрестном опылении, в отличие от самоопыления y растений повышается уровень гетерозиготности потомства, что позволяет ему легче адаптироваться к постоянному изменению условий среды. В то же время самоопыление имеет одно существенное преимущество в сравнении с перекрестным: оно не зависит от погодных условий и посредников, поэтому осуществляется при любых условиях.
Оплодотворение
Попав на рыльце пестика, пыльцевое зерно начинает прорастать. Из вегетативной клетки развивается длинная пыльцевая трубка (ее рост стимулируют ауксины пестика), которая по тканям столбика дорастает до завязи и далее до семязачатка. Из генеративной клетки к этому моменту образуются два спермия, которые спускаются в пыльцевую трубку.
Пыльцевая трубка входит в семяпочку через пыльцевход, ее ядро дегенерирует, а кончик трубки разрывается, освобождая мужские гаметы. Спермин проникают в зародышевый мешок.
Один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку с образованием зиготы. Из диплоидной зиготы формируется зародыш нового растительного организма. Второй спермий сливается с центральным диплоидным ядром или с двумя полярными ядрами, образуя триплоидную клетку, из которой впоследствии возникает питательная ткань - эндосперм . В его клетках содержится запас питательных веществ, необходимых для развития зародыша растения.
Слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого с полярными ядрами - двойное оплодотворение - представляет собой уникальную особенность покрытосеменных . Такой способ оплодотворения был открыт в 1898 г. русским цитологом и эмбриологом С. Г. Навашиным.
После оплодотворения семяпочка разрастается и превращается в семя, а в результате разрастания завязи пестика формируется плод. Стенки завязи становятся стенкой плода - околоплодником, внутри которого находятся семена.
Благодаря двойному оплодотворению, происходит быстрое образование питательной ткани. Двойное оплодотворение ускоряет процесс формирования семени.
Вопросы внутри параграфа: Какие преимущества имеют покрытосеменные перед голосеменными?
Стр. 90. Вопросы и задания после §
1. Что представляет собой гаметофит у разных групп высших растений?
У высших растений половые клетки формируются на гаметофите – гаплоидном поколении, развивающемся из споры. У мхов (сфагнум, кукушкин лен) гаметофит представлен листостебельным растением, у папоротников и семенных растений гаметофит слабо развит и недолговечен. Так, у папоротников, из споры вырастает заросток. Заросток не расчленен на органы, имеет ризоид (примитивные корневые волоски), позднее на нем формируются половые клетки. У моховидных и папоротниковидных половое размножение тесно связано с водой: только при наличии воды сперматозоиды продвигаются к яйцеклетке. У семенных гаметофит сильно редуцирован, например, семенные растения, имеют раздельнополые гаметофиты, которые развиваются из разных спор. Микроспоры дают начало мужскому гаметофиту, мегаспоры – женскому. У цветковых растений мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном, созревающим в пыльнике тычинки, и формируются из микроспор. При созревании в пыльцевом зерне образуются две клетки – генеративная и вегетативная. Женский гаметофит, развивающийся из мегаспоры, представляю собой зародышевый мешок, расположенный внутри семязачатка. В нем происходит ряд делений – в результате образуется шесть гаплоидных клеток, среди которых яйцеклетка и одно двойное центральное ядро.
2. Объясните значение терминов «спорофит», «двойное оплодотворение».
Спорофит – это диплоидное поколение высших растений, образующееся при объединении генетических материалов женской и мужской гамет. На спорофите образуются споры. Двойное оплодотворение – это тип оплодотворения высших цветковых растений, в котором участвуют два спермия, один с которых оплодотворяет яйцеклетку, второй - диплоидное центральное яро.
3. Как осуществляется процесс двойного оплодотворения у цветковых растений?
В результате опыления – переноса пыльцы из пыльников на рыльце пестика, пыльцевое зерно – пылинка, начинает прорастать. При участии вегетативной клетки формируется пыльцевая трубка, по которой движется генеративная клетка. Она дает начало двум мужским гаметам спермиям. Спермий – безжгутиковый сперматозоид, не способный к активному движению. Пыльцевая трубка продвигается вниз к завязи и врастает в зародышевый мешок в области пыльцевхода. После этого кончика трубки разрывается и два спермия попадает внутрь зародышевого мешка. Одни из них сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а другой – с центральным ядром, формируя триплоидное ядро центральной клетки. Из зиготы развивается зародыш с диплоидным набором хромосом, из триплоидной клетки – эндосперм (питательная ткань семени). Из покровов семязачатка закладывается кожура семени, а из стенок завязи – околоплодник. Таким образом, цветок – это укороченный спороносный побег, служащий для образования спор и гамет, для опыления и оплодотворения, после которого образуются плоды и семена.
4. Какую роль играет двойное оплодотворение в размножении цветковых растений?
Благодаря двойному оплодотворению зародыш цветкового растения получает запас питательных веществ, которые расходуют при прорастании. Околоплодник защищает семена и способствует лучшему их прорастанию. Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных, триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов. Увеличение уровня плоидности эндосперма до 3n способствует более быстрому росту ткани по сравнению с диплоидными тканями спорофита
5. Почему гаметофит называют половым поколением, а спорофит – бесполым в жизненном цикле разных групп высших растений?
Гаметофит – это гаплоидная многоклеточная стадия в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из спор и производящая половые клетки (гаметы), а споры образуются в результате репродуктивного деления (мейоза) и всегда гаплоидны, то есть содержат одинарный гаплоидный набор хромосом. Спорофит – это диплоидное поколение высших растений, образующееся при объединении генетических материалов женской и мужской гамет.
Двойное оплодотворение у растений имеет большое биологическое значение. Оно было открыто Навашиным в 1898 г. Далее рассмотрим подробнее, как происходит двойное оплодотворение у растений.
Биологическое значение
Процесс двойного оплодотворения способствует активному развитию питательной ткани. В связи с этим семяпочка не запасает вещества впрок. Это, в свою очередь, объясняет ее быстрое развитие.
Схема двойного оплодотворения
Коротко явление можно описать следующим образом. Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений состоит в проникновении в завязь двух спермиев. Один сливается с яйцеклеткой. Это способствует началу развития диплоидного зародыша. Второй спермий соединяется с центральной клеткой. В результате формируется триплоидный элемент. Из этой клетки появляется эндосперм. Он является питательным материалом для развивающегося зародыша.
Развитие пыльцевой трубки
Двойное оплодотворение у покрытосеменных начинается после образования гаплоидного сильно редуцированного поколения. Оно представлено гаметофитами. Двойное оплодотворение цветковых растений способствует прорастанию пыльцы. Оно начинается с разбухания зерна и последующего формирования пыльцевой трубки. Она прорывает спородерму в наиболее тонком ее участке. Называется он апертура. С кончика пыльцевой трубки выделяются специфические вещества. Они размягчают ткани столбика и рыльца. За счет этого в них входит пыльцевая трубка. По мере ее развития и роста, в нее переходят оба спермия и ядро от вегетативной клетки. В подавляющем большинстве случаев проникновение пыльцевой трубки в нуцеллус (мегаспорангий) происходит посредством микропиле семязачатка. Крайне редко это осуществляется другим способом. После проникновения в зародышевый мешок происходит разрыв пыльцевой трубки. В результате все ее содержимое изливается вовнутрь. Двойное оплодотворение цветковых растений продолжается формированием диплоидной зиготы. Этому способствует первый спермий. Второй элемент соединяется с вторичным ядром, которое расположено в центральной части зародышевого мешка. Образованное триплоидное ядро впоследствии трансформируется в эндосперм.
Формирование клеток: общие сведения
Процесс двойного оплодотворения цветковых растений осуществляется особыми половыми клетками. Их формирование происходит в два этапа. Первая стадия называется спорогенез, вторая - гематогенез. В случае образования мужских клеток эти этапы именуются микроспорогенез и микрогематогенез. При образовании женских половых элементов приставка меняется на "мега" (или "макро"). Спорогенез основывается на мейозе. Это процесс формирования гаплоидных элементов. Мейозу, так же как и у представителей фауны, предшествует размножение клеток посредством митотических делений.
Образование спермиев
Первичное формирование мужских половых элементов осуществляется в особой ткани пыльника. Она называется археспориальной. В ней в результате митозов происходит формирование многочисленных эелементов - материнских клеток пыльцы. Они и вступают затем в мейоз. Вследствие двух мейотических делений образуется 4 гаплоидные микроспоры. Некоторое время они лежат рядом, формируя тетрады. После этого происходит их распад на пыльцевые зерна - отдельные микроспоры. Каждый из образованных элементов начинает покрываться двумя оболочками: внешней (экзина) и внутренней (интина). Затем начинается следующий этап - микрогаметогенез. Он, в свою очередь, состоит из двух митотических последовательных делений. После первого формируется две клетки: генеративная и вегетативная. Впоследствии первая проходит еще одно деление. В результате образуется две мужские клетки - спермии.
Макроспорогенез и мегаспорогенез
В тканях семяпочки начинает обособляться один или несколько археспориальных элементов. Они начинают усиленно расти. Вследствие такой активности они становятся значительно крупнее остальных клеток, окружающих их в семяпочке. Каждый археспориальный элемент один, два или более раз подвергается делению митозом. В некоторых случаях клетка может сразу трансформироваться в материнскую. Внутри нее происходит мейоз. В результате него формируется 4 гаплоидные клетки. Как правило, самая крупная из них начинает развиваться, превращаясь в зародышевый мешок. Три оставшиеся постепенно дегенерируют. На данном этапе макроспорогенез завершается, начинается макрогематогенез. В ходе него происходят митотические деления (у большей части покрытосеменных их три). Цитокинез не сопровождает митозы. В результате трех делений формируется зародышевый мешок с восемью ядрами. Они впоследствии обосабливаются в самостоятельные клетки. Эти элементы распределяются определенным образом по зародышевому мешку. Одна из обособленных клеток, которая, собственно, является яйцеклеткой, совместно с двумя другими - синергидами, занимает место у микропиле, в которое осуществляется проникновение спермиев. В этом процессе синергиды исполняют очень значимую роль. В них содержатся ферменты, которые способствуют растворению оболочек на пыльцевых трубках. В противоположной стороне зародышевого мешка располагаются другие три клетки. Они именуются антиподами. С помощью этих элементов происходит передача из семяпочки питательных веществ в зародышевый мешок. Оставшиеся две клетки располагаются в центральной части. Зачастую они сливаются. В результате их соединения формируется диплоидная центральная клетка. После того как произойдет двойное оплодотворение, и в завязь проникнут спермии, один из них, как выше сказано было, сольется с яйцеклеткой.
Особенности пыльцевой трубки
Двойное оплодотворение сопровождается взаимодействием ее с тканями спорофита. Оно достаточно специфично. Этот процесс регулируется активностью химических соединений. Установлено, что если пыльцу промыть в дистиллированной воде, она потеряет способность к прорастанию. Если же полученный раствор сконцентрировать, а затем ее обработать, то она снова станет полноценной. Развитие пыльцевой трубки после прорастания контролируют ткани пестика. К примеру, у хлопчатника ее рост до яйцеклетки занимает порядка 12-18-ти часов. Однако уже спустя 6 часов вполне можно определить, к какой именно семяпочке будет направляться пыльцевая трубка. Это понятно потому, что в ней начинается разрушение синергиды. В настоящее время не установлено, как растение может направить развитие трубки в нужном направлении и каким образом о приближении узнает синергида.
"Запрет" на самоопыление
Он достаточно часто наблюдается у цветковых растений. Это явление имеет свои особенности. "Запрет" на самоопыление проявляется в том, что спорофит "идентифицирует" собственного мужского гематофита и не допускает его к участию в оплодотворении. При этом в ряде случаев на рыльце пестика не происходит прорастания собственной пыльцы. Однако, как правило, рост трубки все-таки начинается, но впоследствии приостанавливается. В результате пыльца не достигает яйцеклетки и, как следствие, двойное оплодотворение не происходит. Еще Дарвиным было отмечено это явление. Так, он обнаружил у первоцвета весеннего цветки двух форм. Одни из них были длинностолбиковыми с короткими тычинками. Другие же - короткостолбиковыми. В них тычиночные нити были длинные. Короткостолбиковые растения отличаются крупной пыльцой (вдвое больше, чем у других). При этом клетки в сосочках рыльца - мелкие. Указанные признаки контролирует группа из тесно сплетенных генов.
Рецепторы
Двойное оплодотворение эффективно, когда пыльца переносится от одной формы к другой. За распознавание собственных элементов отвечают особые молекулы-рецепторы. Они представляют собой сложные соединения углеводов с белками. Установлено, что формы дикой капусты, не вырабатывающие в тканях рыльца эти молекулы-рецепторы, способны самоопыляться. Для нормальных растений характерно появление углеводно-белковых соединений за день до раскрытия цветка. Если открыть бутон и обработать его собственной пыльцой за двое суток до его распускания, то двойное оплодотворение произойдет. Если это сделать за день до открытия, то его не будет.
Аллели
Примечательно, что в ряде случаев "самонесовместимость" пыльцы в растениях устанавливается серией множественных элементов одного гена. Это явление похоже на несовместимость при пересадке ткани у животных. Такие аллели обозначают литерой S. Число в популяции этих элементов может достичь десятков или даже сотен. К примеру, если генотип растения, производящего яйцеклетки, - s1s2, а вырабатывающего пыльцу - s2s3, при перекрестном опылении прорастание будет отмечено только у 50% пылинок. Это будут те, которые несут аллель s3. Если элементов несколько десятков, то большая часть пыльцы прорастет нормально при перекрестном опылении, при этом самоопыление предотвращается полностью.
В заключение
В отличие от голосеменных, для которых характерно развитие достаточно мощного гаплоидного эндосперма вне зависимости от оплодотворения, у покрытосеменных ткань образуется только в этом единственном случае. Учитывая огромное количество поколений, таким образом достигается значительная экономия энергии. Повышение степени плоидности эндосперма, по всей видимости, способствует более скорому росту ткани в сравнении с диплоидными слоями спорофита.
Перенос пыльцы из пыльника на рыльце пестика называется опылением. Различают два вида опыления: перекрестное и самоопыление.
При самоопылении рыльце принимает пыльцу того же цветка либо другого, но той же особи. Возможно опыление в закрытых, нераспустившихся цветках (горох). При перекрестном опылении переносится пыльца от разных особей. Это основной тип опыления цветковых растений (яблоня, ива, огурец и др.).
Перекрестное опыление
Перекрестное опыление осуществляется естественным (насекомыми, птицами, летучими мышами, ветром, водой) и искусственным (производит человек) путями.
Приспособленность растений к опылению ветром проявляется в наличии голых цветков, либо невзрачных, слабо развитых околоцветников. Они лишены нектарников и запаха, пыльцы образуют много, она легкая, сухая, мелкая, рыльца длинные, с большой поверхностью для улавливания пыльцы (рожь, кукуруза).
Приспособленность растений к опылению насекомыми характеризуется яркой окраской венчика, наличием нектарников, запаха (одуванчик, земляника). Пищей для насекомых являются нектар и пыльца. Окраска и запах служат для привлечения опылителей. Иногда цветки обладают запахом, характерным для самок насекомых того же вида. Это привлекает к ним самцов, которые и осуществляют опыление. Эволюция цветковых растений и их опылителей шла параллельно. Это так называемая сопряженная эволюция.
Перекрестное опыление обеспечивает обмен генами, поддерживает высокую гетерозиготность популяций, дает материал для естественного отбора и сохраняет самое выносливое потомство - носителей наиболее благоприятного сочетания генов.
Искусственное опыление
Искусственное опыление производит человек для повышения урожая или получения новых сортов растений. При этом для нанесения пыльцы на рыльце пестика используют разные способы. Так, у кукурузы, имеющей однополые цветы, пыльцу собирают, стряхивая верхушечные метелки мужских цветков в бумажные воронки. Затем собранной пыльцой посыпают выступающие на верхушке початка длинные рыльца женских цветков.
При искусственном опылении подсолнечника стебли двух соседних растений наклоняют так, чтобы можно было прижать цветущую поверхность одной корзинки к другой. Можно переносить пыльцу, поочередно прижимая руку в варежке из мягкой материи к цветущим корзинкам разных растений.
Для получения новых сортов растений с обоеполыми цветками необходима подготовка к искусственному опылению. Прежде всего из цветков растения, избранного в качестве материнского, еще в бутоне удаляют пыльники и защищают эти цветки марлевыми или бумажными мешочками от попадания пыльцы. Через 2-3 дня, когда бутоны раскроются, наносят на рыльца пестиков заготовленную пыльцу другого сорта чистой сухой акварельной кисточкой, мягким поролоном или кусочком резинки, прикрепленными к проволоке.
Двойное оплодотворение у цветковых растений
После опыления происходит процесс оплодотворения, но для этого нужен ряд условий: пыльца должна не только удержаться на рыльце, но и прорасти через столбик, достигнуть семязачатка и обеспечить слияние мужских клеток с женскими.
Двойное оплодотворение характерно для цветковых растений.
Обычно на рыльце попадает множество пыльцевых зерен. Они, как правило, имеют шероховатую поверхность и удерживаются липкой кожицей рыльца. Кроме этого, при попадании совместимой пыльцы клетки рыльца выделяют вещества, стимулирующие ее прорастание.
Начинается прорастание пыльцевых зерен с набухания. Затем через специальные поры (каналы) в наружной оболочке пыльцевого зерна внутренняя выпячивается в тонкую пыльцевую трубку, куда переходят вегетативное ядро и спермин. Пыльцевые трубки всех совместимых зерен, удержавшихся на рыльце пестика, растут по столбику, направляясь к семязачатку. Одна из них обгоняет в росте другие и, достигнув пыльцевхода, проникает через него к зародышевому мешку и здесь изливает в него свое содержимое.
Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой - со вторичным ядром центральной диплоидной клетки. Вегетативное ядро разрушается еще до проникновения пыльцевой трубки в зародышевый мешок.
Двойное оплодотворение у цветковых растений открыл русский цитолог и эмбриолог растений С.Г.Навашиным в 1898г.
При наличии в завязи семязачатков в каждом из них происходит вышеописанный процесс двойного оплодотворения. Называется он двойным потому, что сливаются две мужские клетки с двумя клетками женского гаметофита. В дальнейшем после оплодотворения в цветке начинается развитие семени и плода.
Образование семян
После оплодотворения внутри зародышевого мешка начинается быстрое митотическое деление триплоидного вторичного ядра, не имеющего периода покоя. Образуется большое количество ядер, затем между ними возникают, перегородки.
Эти вновь образовавшиеся клетки продолжают деление, заполняя всю полость зародышевого мешка питательной тканью - эндоспермом, который у одних растений полностью расходуется во время развития зародыша (бобовые, тыквенные), а у других - сохраняется в зрелых семенах (злаки). Одновременно происходит разрастание зародышевого мешка и семяпочки.
Формирование зародыша начинается с деления зиготы . После периода покоя зигота делится митотически на две клетки. Верхняя клетка, прилегающая к пыльцевходу, образует подвесок, отодвигающий нижнюю клетку в глубь эндосперма. Подвесок у одних видов растений остается одноклеточным, у других - делится поперечными перегородками и становится многоклеточным. Нижняя клетка разрастается в предзародыш семени сферической формы. Предзародыш делится на 4 клетки двумя перпендикулярными перегородками, затем каждая из этих клеток делится еще на две.
Сначала клетки более или менее однородны. По мере дальнейшего деления происходит дифференцировка клеток на зачаточный корешок, зачаточный стебель, зачаточные листочки (семядоли) и зачаточную почечку, окруженную семядолями. К этому времени семяпочка превращается в семя, ее покровы и остатки эндосперма образуют кожицу семени.
Таким образом, из оплодотворенной диплоидной яйцеклетки формируется зародыш семени, а из вторичной триплоидной клетки - питательная ткань - эндосперм, покровы семязачатка превращаются в покровы семени, а стенка завязи, разрастаясь, образует околоплодник.
122-01. Какой буквой обозначена часть цветка, участвующая в привлечении насекомых-опылителей?
Ответ
122-02. На рисунке изображена схема строения цветка. Какой буквой обозначена часть цветка, участвующая в половом размножении растений?
Ответ
122-03. У покрытосеменных растений пыльца формируется в
А) венчике
Б) чашечке
В) тычинке
Г) пестике
Ответ
122-04. В какой части цветка расположен зародышевый мешок с яйцеклеткой?
А) в чашечке
Б) в рыльце
В) в пыльнике
Г) в завязи
Ответ
122-05. В приведённой ниже таблице между позициями первого и второго столбца имеется взаимосвязь.
А) цветоложе
Б) пестик
В) тычинка
Г) венчик
Ответ
122-06. В приведённой ниже таблице между позициями первого и второго столбца имеется взаимосвязь.
А) цветоножка
Б) пестик
В) тычинка
Г) чашелистик
Ответ
122-07. Часть цветка, в которой происходит оплодотворение, обозначена буквой
Ответ
122-08. Оплодотворение у цветковых растений называют двойным, так как в его ходе
А) оплодотворяются две женские гаметы
Б) увеличивается размер яйцеклетки в два раза
В) оплодотворяются яйцеклетка и вторичное ядро зародышевого мешка
Г) в оплодотворении участвуют мужская и женская половые клетки
Ответ
122-09. Часть цветка, на которую должна попасть пыльца в процессе опыления, показана буквой
Ответ
122-10. В приведённой ниже таблице между позициями первого и второго столбца имеется взаимосвязь.
А) цветоложе
Б) пестик
В) тычинка
Г) венчик
Ответ
122-11. В приведённой ниже таблице между позициями первого и второго столбца имеется взаимосвязь.
А) цветоложе
Б) пестик
В) тычинка
Г) чашелистик
Ответ
122-12. На рисунке изображена схема строения цветка. Какой буквой обозначена часть цветка, в которой происходит развитие яйцеклеток?
